روزنه (Stoma):
روزنهها را ميتوان به طور كلي به دو نوع آبي يا هوائي تقسم نمود
۱- روزنه هوايي:
در گیاهشناسی به منافذ موجود در اپيدرم برگ یا دیگر اندامهای گیاهی که برای جابهجایی گازها کاربرد دارد، روزنه هوایی گفته میشود. وظيفه روزنههاي هوايي تبادلات گازي و تعرق است. تعرق يعني از دست دادن آب در گياه به صورت گاز (بخار آب). سلولهاي محافظ روزنه (Guard Cells) لوبيايي شكل بوده كه داراي كلروپلاست ميباشند. اين سلولها داراي قدرت تحرك بوده و قادرند روزنه را باز يا بسته نمايند كه با اين كار ميزان تبادلات گازي را كنترل مينمايند
* تصوير سلول روزنه همراه با سلولهاي محافظ روزنه (استمات)
در شرايط محيطي مرطوب سلولهاي روزنه در اثر جذب رطوبت متورم شده (تورژسانس) و منفذ آن باز ميشود. در شرايط محيطي خشك سلولهاي روزنه آب خود را از دست داده و پلاسموليز رخ ميدهد كه نهايتاً منجر به بسته شدن منفذ ميگردد. دليل باز و بسته شدن معكوس سلولهاي روزنه عدم يكنواختي ضخامت ديواره سلولي ميباشد. ضخامت در ديوارههاي داخلي سلولهاي روزنه بيشتر از ديوارههاي خارجي آن ميباشد
* ساختار باز و بسته شدن روزنههاي هوايي
در زير روزنههاي هوايي فضاي خالي به نام اتاق زير روزنه (Substomatal chamber) وجود دارد. البته لازم به ذكر است كه در روي روزنه بر خلاف اپيدرم فوقاني و تحتاني برگ، كوتيكولي وجود ندارد
منشأ سلولهاي محافظ روزنه سلولهاي اپيدرمي برگ ميباشد. طرز تشكيل آن بدين صورت است كه نخست يك سلول كه ميتوان آن را سلول مادر سلولهاي محافظ (گارد) ناميد در برگ بسيار جوان با تقسيم ميتوز، دو سلول را بوجود ميآورد . سپس اين دو سلول كمي طويل ميشوند و تيغه مياني ديواره حد فاصل اين دو در نواحي مياني ژلهاي ميگردد. در مراحل بعد با رشد بعدي اين دو سلول، ديواره حد فاصل از هم جدا شده و سلولها لوبيايي شكل ميشوند. در اين سلولها كلروپلاست نيز پديدار ميشود . بدين ترتيب سلولهاي گارد بوجود ميآيند. در طول تشكيل سلولهاي گارد، ممكن است دو يا چند سلول اطراف آنها نيز از ساير سلولهاي اپيدرمي متمايز شده و تبديل به سلولهاي همراه شوند
روزنههاي هوايي را به روشهاي مختلف طبقهبندي مينمايند كه در ادامه به ذكر دو روش آن خواهيم پرداخت:
الف) انواع روزنههاي هوايي بر اساس موقعيت قرارگيري سلولهاي محافظ روزنه (گارد) نسبت به ساير سلولهاي اپيدرمي:
۱- روزنه هوايي برجسته: استوماتها بر روي ياختههاي همراه و بالاتر از ياختههاي اپيدرمي مجاور خود قرار ميگيرند
۲- روزنه هوايي سطحي: استوماتها با ياختههاي اپيدرمي مجاور خود در يك سطح قرار ميگيرند
۳- روزنه هوايي فرو رفته يا عمقي: استوماتها در زير ياختههاي همراه و در نتيجه پائينتر از سطح بشره قرار ميگيرند
۴- روزنه هوايي مخفي يا نهفته: گاهي فرورفتگيهايي به نام غار يا كريپت (Crypt) در بشره بعضي از گياهان مشاهده ميشود كه استوماتها در داخل آن قرار ميگيرند. لازم به ذكر است كه در كريپت علاوه بر استوماتها، كركها نيز قابل مشاهدهاند
ب ) انواع روزنههاي هوايي بر اساس چگونگي آرايش سلولهاي همراه در اطراف سلولهاي محافظ:
بر اين اساس ميتوان انواع تيپهاي روزنهاي زير را در تك لپهايها و دولپهايها مشاهده نمود:
تك لپهايها:
------------
۱- لالهايها، زنبقيها و ثعلبيها: در اين تيپ سلولهاي اپيدرمي دراز و كشيدهاند كه سلولهاي محافظ نيز در جهت كشيدگي اين سلولها كشيده شدهاند. اين تيپ فاقد سلولهاي همراه ميباشد
۲- برگ بيدي: در تيپ برگ بيدي چهار سلول همراه دو به دو بر هم عمودند. دو تاي كوچكتر موازي با دو سلول گارد قرار داشته دو سلول همراه بزرگتر بر اين چهار سلول عمودند
۳- گندميان: سلولهاي محافظ در اين تيپ دمبلي شكل بوده و سلولهاي اپيدرمي دراز و كشيده، منتهي با ديواره سلولي دندانهدار
دو لپهايها:
--------------
۱- آنموستيك (Anemocytic): سلولهاي همراه اطراف سلولهاي محافظ يك شكل و يكسان بوده به طوريكه ميتوان گفت فاقد سلول همـراه ميباشند (در گونههاي شمعداني، گل ميمون، خشخاش، كدو و ...)
۲- پاراستيك (Paracytic): دو سلول همراه، موازي با دو سلول محافظ و در امتداد محور طولي آن قرار ميگيرند (در گونههاي ماگنوليا، اقاقيا، پيچك و ...)
۳- دياستيك (Diacytic): سلولهاي همراه عمود بر محور طولي سلولهاي محافظ قرار دارند (در گونههاي ميخك، تيره آكانتاسه و ...)
۴- آنيزوستيك (Anisocytic): سه سلول همراه اطراف سلولهاي محافظ، اندازههاي متفاوتي دارند. به طوريكه يكي از همه كوچكتر و يكي از دو تاي ديگر بزرگتر است (در گونههاي شببو، سيبزميني، كلم و ...)
۵- اكتينوستيك (Actinocytic): سلولهاي همراه در اطراف سلولهاي محافظ به حالت شعاعي قرار ميگيرند
۲- روزنه آبي:
وظيفه اين روزنهها تعريق يعني از دست دادن آب به صورت قطرات مايع ميباشد. اگر آب كافي در اختيار برخي گياهان وجود داشته باشد اما بدليل پايين بودن دماي محيطي و يا بالا بودن رطوبت نسبي محيط و يا هر عامل ديگر تعرق صورت نگيرد آب اضافي گياه به صورت تعريق دفع ميشود
روزنههاي آبي در نوک یا حاشیه برگها وجود دارند و حتي در بخشهاي غوطهور در آب نيز ديده ميشوند. اين روزنهها نيز توسط دو سلول محافظ لوبيايي شكل احاطه شده اما اين سلولها غير متحركند. لذا بر خلاف روزنههاي هوايي، روزنههاي آبي همواره باز ميباشند
* موقعیت روزنه آبی در حاشیه برگ
در زير دو سلول محافظ، اتاق زير روزنه وجود دارد كه در زير آن پارانشيم ويژهاي به نام اپيتم (Epithem) موجود است. سلولهاي اپيتم بر خلاف سلولهاي پارانشيم برگ، فاقد كلروپلاست بوده و از آنها كوچكتر ميباشند. انتهاي باز آوندهاي چوبي برگ به اپيتم ختم ميشود. مجموعه استوماتهاي آبي، اپيتم و رگبرگ يك هیداتود (Hydathode) را تشكيل ميدهد
* براي اطلاعات بيشتر در خصوص انواع روزنهها، ميتوانيد به سايت دكتر زالي مراجعه نمائيد
